Gall traits and galling insect survival in a multi-enemy context / Características de las agallas, y supervivencia de insectos que producen agallas, en el contexto de enemigos múltiples

Introduction: The enemy hypothesis postulates that gall traits protect galling insects against natural enemies. Galls show a huge range of sizes, colors and ornaments, which vary even intraspecifically. However, galling insects are targets of various organisms that attack them directly or indirectly. In this context, to consider only one gall trait to investigate gall structure acting against only one guild of enemies can conceal an understanding of the community-level interactions. Objective: Herein, we take these ideas into consideration to investigate the conspicuous galls induced by Palaeomystella oligophaga Becker and Adamski 2008 (Lepidoptera) on Macairea radula (Bonpl.) (Melastomataceae) as a model system. We characterize this system through categorization of the different enemy guilds present in the community. We identified them to the lowest taxonomic level possible and determined the kind of interaction responsible for galling insects' deaths. Considering the enemy hypothesis and the selection of secondary characteristics, we also aimed to determine which of the multiple gall traits influence the survival success of galling insects in a multi-enemy context. Methods: We inspected galls and characterized the enemy guilds affecting the galling insect and the mortality rates produced by each one of them. Next, we tested whether the distinct gall traits measured (parenchyma thickness, color, projections) promote galling insect survival with respect to each enemy. Results: The mortality induced by indirect enemies (organisms that interact with gall tissues and can interact secondarily with galling insect) was 47.3 %, being higher than that caused by parasitoids and predators (31.5 %). Despite the gall's structural complexity, live galling insects showed the smallest occurrence (21.2 %). Parenchyma thickness was negatively related to Calliephialtes parasitoids, Gelechiidae cecidophages and predation signals. Conclusions: We demonstrated that the attacks to gall tissues by the cecidophages represented the highest threat to P. oligophaga survival, being higher than the mortality caused by direct enemies. That is, the gall traits were not as efficient as supposed to protect the galling insect from the attack of natural enemies. Nevertheless, we also demonstrated that parenchyma thickness can be negatively related to some organisms, especially direct enemies. Other traits hypothesized as defensive (e.g. projections, coloration) may simply play no role.

Introducción: La hipótesis del enemigo postula que las características de la agalla protegen al agallero contra los enemigos naturales. Las agallas muestran una gran variedad de tamaños, colores y adornos, que varían incluso de forma intraespecífica. Sin embargo, los agalleros son objetivos de varios organismos que los atacan directa o indirectamente. En este contexto, considerar solo una característica para investigar la estructura de la agalla actúando contra un solo gremio de enemigos puede ocultar una comprensión de las interacciones a nivel comunitario. Objetivos: Para investigar las ideas presentadas usamos las agallas conspicuas inducidas por Palaeomystella oligophaga Becker y Adamski 2008 (Lepidoptera) en Macairea radula (Bonpl.) (Meslastomataceae) como sistema modelo. Describimos este sistema a través de la categorización de los diferentes gremios enemigos presentes en la comunidad. Los identificamos al nivel taxonómico más bajo posible y determinamos el tipo de interacción responsable de la muerte de los agalleros. Teniendo en cuenta la hipótesis del enemigo y la selección de características secundarias, también buscamos determinar cuáles de las múltiples caracteristicas de la agalla influyen en el éxito de supervivencia de los agalleros en un contexto de enemigos múltiples. Métodos: Inspeccionamos las agallas y caracterizamos los gremios enemigos que afectan al agallero y las tasas de mortalidad producidas por cada uno de ellos. Luego, probamos si las distintas caracteristicas de las agallas medidas (grosor del parénquima, color, proyecciones) promueven la supervivencia de los agalleros con respecto a cada enemigo. Resultados: La mortalidad indirecta inducida por los cecidofagos fue del 47.3 %, superior a la causada por los parasitoides y los depredadores (31.5 %). Apesar de la complejidad estructural de la agalla, los agalleros vivos mostraron la menor presencia (21.2 %). El grosor del parénquima se relacionó negativamente con los parasitoides de Calliephialtes, los cecidófagos de Gelechiidae y la depredación. Conclusiones: Demostramos que los ataques a los tejidos biliares por cecidófagos representaron la mayor amenaza para la supervivencia de P. oligophaga. Esto es interesante porque, de acuerdo con la hipótesis del enemigo, la estructura de las agallas debería proporcionar protección para los insectos agalleros en lugar de atraer a los insectos que se alimentan de la agalla misma. Sin embargo, también demostramos que el grosor del parénquima puede estar relacionado negativamente con algunos organismos, especialmente los enemigos directos. Otras caracteristicas hipotéticas como defensivas (por ejemplo, proyecciones, coloración) pueden simplemente no desempeñar ningún papel.

Ecología y diagnóstico de Enallodiplosis discordis(Diptera:Cecidomyiidae): un nuevo defoliador ferozcon repercusiones directas en la pérdida del bosqueseco de Prosopis y los medios de vida en Perú / Ecology and diagnosis of Enallodiplosis discordis (Diptera:Cecidomyiidae): A fierce new defoliator with direct repercussions for loss of Prosopis dry forest and livelihoods in Peru

Resumen Las regiones desérticas costeras del Pacífico de Perú y Chile albergan especies de Prosopis (Leguminosae: Mimosoideae), árboles bien adaptados a las condiciones del desierto y con funciones clave en los ecosistemas de bosques secos. Entre el 2001 y 2017, Prosopis en Perú ha sufrido una extensiva defoliación y muerte regresiva, con la consecuente deforestación y disminución de la producción de vainas de algarrobo. Aquí, se reporta una nueva especie de insecto plaga del bosque de Prosopis en Perú: Enallodiplosis discordis Gagné 1994 (Diptera: Cecidomyiidae), una feroz especie defoliadora que contribuye a la mortalidad generalizada de Prosopis. Se proporciona un análisis de la taxonomía larvaria de E. discordis, ciclo de vida y la infestación ocurrida después de El Niño Oscilación del Sur (ENSO) 1998/99. Su dispersión, distribución y ecología es examinada utilizando distintas líneas de evidencia. Durante casi dos décadas de trabajo de campo, se observó la muerte regresiva del bosque de Prosopis devastando los medios de vida rurales y los servicios de los ecosistemas en las regiones de las tierras bajas del sur (Ica), el centro y el norte de la costa peruana (Lambayeque, La Libertad, Piura). El colapso en la producción de vainas de Prosopis (algarroba, huaranga) y miel también fue registrada. Las notas complementarias proporcionan observaciones sobre: (i) el desarrollo de la plaga y el cambio de uso de la tierra y el clima, (ii) el control biológico y físico de E. discordis, (iii) la polilla Melipotis aff. indomita (Lepidoptera: Noctuidae) como defoliador concurrente de Prosopis.

Abstract The coastal desert of Peru and Chile is home to Prosopis (Leguminosae: Mimosoideae) tree species that are exceptionally well-adapted to the hyperarid conditions and keystone in dry-forest ecosystems. From 2001 to 2018, Prosopis in Peru have suffered widespread defoliation and die-back, with consequent deforestation and collapse in pod production. This paper reports a new insect plague species of Prosopis forest in Peru: Enallodiplosis discordis Gagné 1994 (Diptera: Cecidomyiidae) as a fiercely defoliating agent contributing to widespread Prosopis mortality. An analysis of E. discordis larval taxonomy, life cycle and plague infestation, following El Niño Southern Oscillation (ENSO) 1998/99 is provided. Using distinct lines of evidence, its spread, distribution, and ecology are examined. Over two decades of fieldwork, Prosopis forest die-back and loss was observed devastating rural livelihoods and ecosystem services across lowland regions of southern (Ica), central and northern coastal Peru (Lambayeque, La Libertad, Piura). The collapse in production of Prosopis pods (algarroba, huaranga) and honey was recorded. Supplementary notes provide observations of: (i) plague development, changing land-use and climate, (ii) biological and physical control of E. discordis, (iii) the moth Melipotis aff. indomita (Lepidoptera: Noctuidae) as a concurrent defoliator of Prosopis.

The mechanism of plant gall induction by insects: revealing clues, facts, and consequences in a cross-kingdom complex interaction

Galls are defined as modifications of the normal developmental design of plants, produced by a specific reaction to the presence and activity of a foreign organism. Although different organisms have the ability to induce galls in plants, insect-induced galls are the most elaborate and diverse. Some hypotheses have been proposed to explain the induction mechanism of plant galls by insects. The most general hypothesis suggests that gall formation is triggered by the action of chemical substances secreted by the gall inducer, including plant growth regulators such as auxins, cytokinins, indole-3-acetic acid (IAA), and other types of compounds. However, the mode of action of these chemical substances and the general mechanism by which the insect could control and manipulate plant development and physiology is still not known. Moreover, resulting from the complexity of the induction process and development of insect galls, the chemical hypothesis is very unlikely a complete explanation of the mechanism of induction and morphogenesis of these structures. Previous and new highlights of insect gall systems with emphasis on the induction process were analyzed on the basis of the author's integrated point of view to propose a different perspective of gall induction, which is provided in this article. Due to the extraordinary diversity of shapes, colors, and complex structures present in insect galls, they are useful models for studying how form and structure are determined at the molecular level in plant systems. Furthermore, plant galls constitute an important source of material for the study and exploration of new chemical substances of interest to humans, due to their physiological and adaptive characteristics. Considering the finely tuned control of morphogenesis, structural complexity, and biochemical regulation of plant galls induced by insects, it is proposed that an induction mechanism mediated by the insertion of exogenous genetic elements into the genome of plant gall cells could be involved in the formation of this kind of structure through an endosymbiotic bacterium.

Las agallas se definen como modificaciones del diseño y desarrollo normal de las plantas debido a una reacción específica a la presencia y actividad de un organismo foráneo. Aunque diferentes grupos de organismos tienen la habilidad de inducir agallas en plantas, las agallas inducidas por insectos son las más elaboradas y diversas. Algunas hipótesis han sido propuestas para explicar el mecanismo de inducción de las agallas de insectos. La hipótesis más general sugiere que la formación de las agallas es disparada por la acción de sustancias químicas secretadas por el insecto inductor, incluyendo reguladores de plantas como auxinas, citoquininas, ácido-3-indolacético (AIA) o bien otros tipos de compuestos. No obstante, el modo de acción de estas sustancias químicas y el mecanismo general por medio del cual el insecto podría controlar y manipular el desarrollo y fisiología de la planta es aún desconocido. Más aún, como resultado de la complejidad del proceso de inducción y desarrollo de las agallas de plantas inducidas por insectos, la hipótesis química es una explicación insuficiente e incompleta en relación con el mecanismo de inducción y morfogénesis de estas estructuras. Previas y nuevas evidencias relacionadas con el sistema de agallas de insectos, con énfasis en el proceso de inducción, fueron analizadas desde un punto de vista integral del autor para proponer en este artículo una perspectiva diferente sobre la inducción de este tipo de estructuras. Debido a la extraordinaria diversidad de formas, colores y estructuras complejas presentes en las agallas de insectos, las mismas constituyen modelos útiles para estudiar cómo la forma y la estructura son determinadas a nivel molecular en los sistemas vegetales. Además, las agallas de plantas son un importante origen de material para el estudio y exploración de nuevas sustancias químicas de interés humano, debido a las características fisiológicas y adaptativas que presentan. Considerando el control fino del proceso de morfogénesis, regulación bioquímica y complejidad estructural de las agallas de insectos, se propone que un mecanismo de inducción mediado por la inserción de elementos genéticos exógenos dentro del genoma de las células de la planta que forman la agalla podría estar involucrado en la formación de este tipo de estructuras, vía una bacteria endosimbiótica.

Plants and gall hosts of the Tirimbina Biological Reserve, Sarapiqui, Costa Rica: Combining field sampling with herbarium records

There has been an increasing number of inventories of gall-inducing arthropods in the Neotropics. Nonetheless, very few inventories have been carried out in areas where the flora is well documented, and records of galls from herbaria and sites outside the study area have seldom been utilized. In this study we provide a checklist of the native vascular plants of a 345 ha forest reserve in the Caribbean lowlands of Costa Rica and document which of these plants were found to harbor galls. The gall surveys were carried out between November 2013 and December 2016. We also cross-checked our plant list with the previous gall records from elsewhere in the country and searched for galls on herbarium specimens of dicots reported from the reserve. In total, we recorded 143 families and 1174 plant species, of which 401 were hosts of galls. Plant hosts of galls were found in the following non-mutually exclusive categories: 209 in our field sampling, 257 from previous records, and 158 in herbarium specimens. Of our field records of galls, 77 were new for the country, 77 were also found in the herbarium and 110 had been previously recorded in the country. Herbarium specimens and previous records are good indicators of potential gall hosts but around one quarter (40/158) of the gall records in the herbarium were ambiguous as to whether the tissue alteration was a gall or not. Plant family size was related to number of gall hosts, but most dicot families have similar proportions of gall host species. We concluded that more than a third of the native plants in the reserve are gall hosts, but this number increased to 44.93 % when only dicots were considered. Our results demonstrate the utility of providing complete plant inventories when conducting gall inventories, and of using herbarium specimens and previous galls studies to infer gall diversity in a specific area.

Los estudios relacionados con la diversidad de insectos inductores de agallas han venido aumentando en el Neotrópico. Sin embargo, pocos inventarios se han realizado en sitios donde la flora está bien documentada y los registros previos de agallas, así como información disponible de herbario, han sido subutilizados. En este estudio brindamos un inventario de las plantas nativas en una reserva de 345 ha ubicada en las tierras bajas del Caribe costarricense y documentamos cuales de estas son hospederas de agallas. El muestreo de agallas se llevó a cabo entre noviembre del 2013 y diciembre del 2016. Así mismo, comparamos nuestra lista de plantas con los registros previos de agallas encontradas en el resto del país y examinamos en herbario todas las dicotiledóneas registradas en la reserva en busca de agallas. En total, encontramos 143 familias y 1 174 especies de plantas de las cuales 401 especies fueron hospederas de agallas. Estas fueron encontradas de las siguientes categorías no mutuamente exclusivas: 209 mediante colectas de campo, 257 a partir de registros previos y 158 en material de herbario. De las plantas con agallas encontradas en el campo 77 corresponden a registros nuevos para el país, 77 fueron halladas también en herbario y 110 habían sido reportadas anteriormente en el país. El material de herbario y los registros previos demostraron ser buenos indicadores de las potenciales especies de plantas hospederas de agallas, sin embargo, alrededor de una cuarta parte (40/158) de los registros de agallas en herbario son ambiguos (difíciles de determinar si son agallas o no). El tamaño de la familia de las plantas está relacionado con la diversidad de especies de plantas hospederas de agallas, no obstante, la mayoría de las familias de dicotiledóneas tiene una proporción similar de especies hospederas de agallas. Concluimos que al menos un tercio de las especies de plantas nativas de la reserva son hospederas de agallas, pero este número incrementa a 44.93 % cuando solo se consideran las dicotiledóneas. Nuestros resultados demuestran la importancia de proveer inventarios completos de plantas cuando se realizan inventarios de agallas, así como la utilidad de examinar material de herbario y contrastar registros previos para inferir la diversidad de agallas en un sitio.

Resource allocation in Copaifera langsdorffii (Fabaceae): how supra-annual fruiting affects plant traits and herbivory?

AbstractPlants have limited resources to invest in reproduction, vegetative growth and defense against herbivorous. Trade-off in resources allocation promotes changes in plant traits that may affect higher trophic levels. In this study, we evaluated the trade-off effect between years of high and low fruiting on the investment of resources for growth and defense, and their indirect effects on herbivory in Copaifera langsdorffii. Our questions were: (i) does the resource investment on reproduction causes a depletion in vegetative growth as predicted by the Carbon/Nutrient Balance hypothesis (CNBH), resulting in more availability of resources to be allocated for defense?, (ii) does the variation in resource allocation for growth and defense between years of high and low fruiting leads to indirect changes in herbivory? Thirty-five trees located in a Cerrado area were monitored during 2008 (year of high fruiting) and 2009 (year of no fruiting) to evaluate the differential investment in vegetative traits (biomass, growth and number of ramifications), plant defense (tannin concentration and plant hypersensitivity) and herbivory (galling attack and folivory). According to our first question, we observed that in the fruiting year, woody biomass negatively affected tannin concentration, indicating that fruit production restricted the resources that could be invested both in growth as in defense. In the same way, we observed an inter-annual variation in herbivorous attack, and found that plants with higher leaf biomass and tannin concentration, experienced higher galling attack and hypersensitive reaction, regardless years. These findings suggested that plants’ resistance to herbivory is a good proxy of plant defense and an effective defense strategy for C. langsdorffii, besides the evidence of indirect responses of the third trophic level, as postulated by the second question. In summary, the supra-annual fruiting pattern promoted several changes on plant development, demonstrating the importance of evaluating different plant traits when characterizing the vegetative investment. As expected by theory, the trade-off in resource allocation favored changes in defense compounds production and patterns of herbivory. The understanding of this important element of insect-plant interactions will be fundamental to decipher coevolutionary life histories and interactions between plant species reproduction and herbivory. Besides that, only through long-term studies we will be able to build models and develop more accurate forecasts about the factors that trigger the bottom-up effect on herbivory performance, as well the top-down effect of herbivores on plant trait evolution. Rev. Biol. Trop. 64 (2): 507-520. Epub 2016 June 01.

ResumenLas plantas tienen recursos limitados para invertir en reproducción, crecimiento vegetativo y defensa contra herbívoros. El cambio en la distribución de recursos promueve variaciones en rasgos vegetales, que pueden afectar los niveles tróficos superiores. Durante dos años consecutivos de alta y baja inversión reproductiva se evaluó el cambio de recursos entre crecimiento vegetativo y defensa, y su efecto indirecto sobre la herbivoría en Copaifera langsdorffii. Nos preguntamos: i) ¿La inversión de recursos para la reproducción causa reducción del crecimiento vegetativo, como predice la hipótesis de equilibrio carbono/nutrientes, haciendo posible gastar más recursos en defensa? ii) ¿La variación en distribución de recursos para crecimiento y defensa entre años de alta y baja fructificación modifica indirectamente la herbivoría? Se monitorearon treinta y cinco árboles durante 2008 (gran fructificación) y 2009 (sin fructificación) en un área de vegetación de cerrado (Brasil), para evaluar la inversión diferencial en rasgos vegetativos (biomasa, crecimiento y No. de ramificaciones), defensa (concentración de taninos e hipersensibilidad vegetal) y herbivoría. De acuerdo a nuestra primera pregunta, se observó que en el año de fructificación la biomasa leñosa afectó negativamente la concentración de taninos, indicando que la producción de frutos redujo los recursos que podían invertirse en crecimiento y defensa. Además, la resistencia de las plantas y el ataque de agallas fueron influidos positivamente por la concentración de taninos y la biomasa foliar, lo que sugiere que la resistencia de los árboles a la herbivoría es un buen indicador de defensa vegetal y una estrategia efectiva de defensa de C. langsdorffii, además hay evidencia de respuesta trófica indirecta, como se postula en la segunda pregunta. En resumen, el patrón de fructificación supra-anual provoca varios efectos en el desarrollo de las plantas, mostrando la importancia de evaluar diversos rasgos vegetales al caracterizar la inversión de recursos de una especie. Como se esperaba, el cambio en la distribución de recursos modifica la producción de compuestos de defensa y los patrones de herbivoría. El entendimiento de este elemento importante de las interacciones insecto-planta será fundamental para descifrar la historia natural coevolutiva y las interacciones entre reproducción vegetal y ataque herbívoro. Además de eso, solo a través de estudios a largo plazo vamos a ser capaces de construir modelos y desarrollar pronósticos más precisos acerca de los factores que desencadenan el efecto de abajo hacia arriba en el rendimiento de la herbivoría, así el efecto de arriba hacia abajo de los herbívoros sobre la evolución de las plantas.

Holopothrips chaconi sp.n. (Thysanoptera: Phlaeothripinae) from leaf-vein galls on Piper species (Piperaceae) in Costa Rica

AbstractMost species of the Neotropical genus Holopothrips are associated with plant galls but very little is known about their biology. Here, we provide observations on the biology of a new species of Holopothrips associated with leaf-vein galls on four species of Piper at a cloud forest site (Zurquí de Moravia) in Costa Rica. This species colonized the galls soon after the gall-inducing cecidomyiid or one of its parasitoids emerged, and several generations of thrips appeared to occupy the empty galls. A total of 175 empty galls from 34 leaves were collected, brought to the laboratory for dissection under the microscope, and the contents quantified. Holopothrips occupied approximately 75 % of the galled leaves and among the latter they occupied about 40 % of the galls. Every combination of adults, nymphs and eggs was found, which implies that adult thrips move in and out of galls, and possibly do not defend their galls from invasion by other members of their species. However, when disturbed, both nymphs and adults raise the tip of their abdomen and emit a distinctive odor, suggesting a defensive reaction against potential predators. Preliminary evidence suggests that they feed on gall tissue lining the inner cavity and spend very little time outside the galls. The thrips is described as a new species, and is one of only four known species of Holopothrips to have the unusual condition of two pairs of epimeral setae on the pronotum. This new species was compared to these other three Holothrips species, and the remarkable variation of the female spermatheca and the male sternal pore plate is illustrated. Further research is needed to confirm that several generations of thrips occupy empty galls, to determine whether adult thrips do indeed move between galls, and to explore in greater detail their possible chemical defense. Rev. Biol. Trop. 63 (4): 1035-1042. Epub 2015 December 01.

ResumenLa mayoría de las especies del género neotropical Holopothrips se asocian a las agallas de plantas pero se sabe muy poco de su biología. Aquí, se provee observaciones sobre la biología de una nueva especie de Holopothrips que se asocia a las agallas de venas foliares en cuatro especies de Piper en un bosque nuboso (Zurquí de Moravia) de Costa Rica. Esta especie coloniza las agallas luego de que el cecidómido inductor o un parasitoide del mismo emerge, y aparentemente varias generaciones de trips ocupan las agallas vacías. Un total de 175 agallas vacías en 34 hojas fueron recolectadas, llevadas al laboratorio para disección bajo el microscopio y se cuantificó su contenido. Holopothrips ocupaba aproximadamente el 75 % de las hojas con agallas y en ellas el 40 % de las agallas. Se encontró toda combinación de adultos, ninfas y huevos, lo cual implica que los trips adultos entran y salen y posiblemente no defienden sus agallas de la invasión de otros miembros de su especie. Sin embargo, adultos y ninfas, levantan la punta del abdomen al ser perturbados, emitiendo un olor distintivo que sugiere una reacción defensiva ante posibles depredadores. La evidencia preliminar indica que se alimentan del tejido interior de la agalla y pasan muy poco tiempo fuera de la misma. Se describe la especie nueva y es una de sólo cuatro especies conocidas de Holopothrips que poseen dos pares de setas epimorales en el pronoto. Al compararla con estas otras especies surge una marcada variación en la espermateca de la hembra y en las placas del poro esternal en el macho, los cuales se ilustran. Se requiere más investigación para confirmar la sugerencia que varias generaciones de trips ocupan las agallas vacias, para determinar si es cierto que los trips adultos se mueven entre agallas, y para explorar en más detalle la supuesta defensa química.

Diversidad de cepas de Agrobacterium rubi aisladas de arándanos / Agrobacterium rubi strains from blueberry plants are highly diverse

Se estudió la diversidad de una colección de cepas de Agrobacterium rubi aisladas de arándanos provenientes de distintas regiones de la República Argentina estableciendo su grado de heterogeneidad mediante pruebas microbiológicas clásicas y técnicas de biología molecular. Los resultados obtenidos en las pruebas bioquímicas y fisiológicas, así como mediante rep-PCR y RFLP del gen 23S ADNr, demostraron una alta variabilidad intraespecífica, tanto fenotípica como genotípica

The diversity of a collection of Agrobacterium rubi strains isolated from blueberries from different regions of Argentina was studied by conventional microbiological tests and molecular techniques. Results from biochemical and physiological reactions, as well as from rep-PCR and RFLP analysis of PCR-amplified 23S rDNA showed high phenotypic and genotypic intraspecific variation

Dinámica de polifenoles y estudio anatomo-histoquímico en Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) en respuesta a la infección por Calophya mammifex (Hemiptera – Calophyidae) / Dynamics of polyphenols and anatomical and histochemical study in Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) in response to infection by Calophya mammifex (Hemiptera - Calophyidae)

Total phenols, total tannins, proanthocyanidins, total flavonoids and total hydroxycinnamic acids of healthy leaves and galls of Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) infected by Calophya mammifex (Hemiptera - Calophyidae) were analized. The gall presents a qualitative and quantitative change in the polyphenols analysed, with a reduction of phenols, tannins, flavonoids and hydroxycinnamic acids and an increased content of proanthocyanidins, whose monomer yielded cyanidin after acid cleavage. An anatomical survey was performed and clusters of sclereids and an increased vascular development respect of the healthy leaf were found. An histochemical survey showed a differential expression of polyphenolic compounds in their tissues. C. mammifex could use the gall as a shelter against adverse weather conditions and predators, and also provide food with less potentially harmful compounds in the early stages of its development.

Se analizaron los fenoles totales, taninos totales, proantocianidinas, flavonoides totales y ácidos hidroxicinámicos totales de hojas sanas y agallas de Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) infectado por Calophya mammifex (Hemiptera - Calophyidae). La agalla presenta una variación cuali-cuantitativa de los polifenoles estudiados, con una disminución de los fenoles, taninos, flavonoides y ácidos hidroxicinámicos y un aumento en el contenido de proantocianidinas, cuyo monómero se transforma en cianidina luego del clivaje ácido. Se realizó además un análisis anatómico de la agalla donde se encontraron acúmulos de esclereidas y un mayor desarrollo vascular respecto de la hoja sana y un ensayo histoquímico que mostró una expresión diferencial de metabolitos polifenólicos en sus tejidos. C. mammifex utiliza la agalla como refugio contra las condiciones climáticas adversas y predadores y provee además de alimento con menos compuestos potencialmente perjudiciales en las etapas tempranas de su desarrollo.

Variación en la composición de polifenoles en Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) en respuesta a la infestación por Cecidoses eremita Curtis (Lepidoptera-Cecidosidae) / Variation in the composition of polyphenols in Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) in response to infestation by Cecidoses eremita Curtis (Lepidoptera-Cecidosidae)

Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) es una especie empleada como expectorante y purgante en la medicina popular argentina. Es infectada por diversos insectos, como Calophya mammifex (Hemiptera:Psyllidae) y Cecidoses eremita Curtis (Lepidoptera - Cecidosidae), al promover la formación de agallas foliares y caulinares dentro de las cuales el insecto desarrolla su ciclo vital. El objetivo del trabajo abarca el estudio de las posibles variaciones del perfil de polifenoles asociados a la infestación por Cecidoses eremita de los tallos de Schinus longifolius. Se analizaron los fenoles totales, los taninos totales, las proantocianidinas, los flavonoides totales y los ácidos hidroxicinámicos totales de los tallos sanos y de las agallas caulinares de Schinus longifolius (Lindl.) Speg. (Anacardiaceae) infectado por Cecidoses eremita Curtis (Lepidoptera­Cecidosidae). La agalla presenta una variación cuali-cuantitativa del perfil de polifenoles respecto del tallo sano, y se determina aumento de los fenoles, taninos, flavonoides y ácidos hidroxicinámicos, y disminución en el contenido de las proantocianidinas respecto del tallo sano. Estos resultados toman relevancia cuando son analizados desde el punto de vista del control de calidad de una droga vegetal. La presencia de agallas produciría cambios en el perfil de los polifenoles, que se podrían ver acompañados de una modificación en la actividad farmacológica esperada.

Diversity of galling insects in Styrax pohlii (Styracaceae): edge effect and use as bioindicators

Impacts of forest fragmentation and edge effect on plant-herbivores interactions are relatively unknown, and the relationships between galling insects and their host plants are very susceptible to environmental variations. The goal of our study was to test the edge effect hypothesis for galling insects associated with Styrax pohlii (Styracaceae) host plant. Samplings were conducted at a fragment of semi-deciduous forest in Goiânia, Goiás, Brazil. Thirty host plant individuals (15 at fragment edge and 15 in its interior) were sampled in July of 2007; in each plant, 10 apical branches were collected at the top, middle and bottom crown levels. Our results supported the prediction of greater richness of gall morphotypes in the edge habitat compared with remnant interior. In a similar way, gall abundance and frequency of attacked leaves were also greater in the fragment edge. These findings consequently suggest a positive response of galling insect diversity to edge effect; in the Saint-Hilaire forest, this effect probably operates through the changes in microclimatic conditions of edge habitats, which results in an increased hygrothermal stress, a determinant factor to distribution patterns of galling insects. We also concluded that these organisms could be employed as biological indicators (i) because of their host-specificity, (ii) they are sensitive to changes in plant quality, and (iii) present dissimilar and specific responses to local variation in habitat conditions. Rev. Biol. Trop. 59 (4): 1589-1597. Epub 2011 December 01.

Los impactos de la fragmentación de los bosques y el efecto de borde sobre las interacciones planta-herbívoros son relativamente desconocidos, y las relaciones entre los insectos inductores de agallas y sus plantas hospederas son muy susceptibles a las variaciones ambientales. El objetivo de nuestro estudio fue probar la hipótesis de efecto de borde en los insectos inductores de agallas asociados con la planta hospedera Styrax pohlii (Styracaceae). Los muestreos se realizaron en un fragmento de bosque semideciduo en Goiânia, Goiás, Brasil. Se tomaron muestras de treinta plantas hospederas (15 en el borde del fragmento y 15 en su interior), en cada planta, 10 ramas apicales fueron recolectadas en la parte superior, media e inferior. Nuestros resultados apoyan la predicción de una mayor riqueza de morfotipos de agallas en el borde del hábitat en comparación con su interior. De manera similar, la abundancia de las agallas y la frecuencia de las hojas atacadas también fueron mayores en el borde del fragmento. Estos resultados sugieren por consiguiente, una respuesta positiva de la diversidad de insectos de agallas al efecto borde, en el bosque de Saint-Hilaire, este efecto probablemente opera a través de los cambios en las condiciones microclimáticas de los hábitats de borde, que se traduce en un aumento de estrés higrotérmico, un factor determinante para los patrones de distribución de estos insectos. En conclusión, sugerimos que estos organismos podrían ser empleados como indicadores biológicos debido a (i) su especificidad del hospedero, (ii) su sensibilidad a los cambios en la calidad de la planta y, (iii) presentar respuestas diferentes y específicas a las variaciones locales de las condiciones del hábitat.

Size, age and composition: characteristics of plant taxa as diversity predictors of gall-midges (Diptera: Cecidomyiidae)

Many hypotheses have been proposed to explain the diversity of gall-midge insects (Diptera: Cecidomyiidae), some of them taking into account plant diversity. This study aims to test the importance of size, age and composition of host plant taxa in the diversity of Cecidomyiidae. For this we used inventories data on the diversity of galling and host plants in Brazil. We found that Asterales, Myrtales and Malpighiales, were the most important orders, with 34, 33 and 25, gall morphotypes, respectively. The most representative host families were Asteraceae (34 morphotypes), Myrtaceae (23) and Fabaceae (22). In general, the order size and the plant family were good predictors of the galling diversity, but not the taxon age. The most diverse host genera for gall-midges were Mikania, Eugenia and Styrax, with 15, 13 and nine galler species, respectively. The size of plant genera showed no significant relationship with the richness of Cecidomyiidae, contrary to the prediction of the plant taxon size hypothesis. The plant genera with the greatest diversity of galling insects are not necessarily those with the greatest number of species. These results indicate that some plant taxa have a high intrinsic richness of galling insects, suggesting that the plant species composition may be equally or more important for the diversity of gall-midges than the size or age of the host taxon. Rev. Biol. Trop. 59 (4): 1599- 1607. Epub 2011 December 01.

Muchas hipótesis se han propuesto para explicar la diversidad de dipteros de la familia Cecidomyiidae, algunos de ellos teniendo en cuenta la diversidad de las plantas. Este estudio tiene como objetivo probar la importancia del tamaño, la edad y la composición de las plantas en la diversidad de Cecidomyiidae, a través de los inventarios de las agallas y las plantas hospederas, en Brasil. Asterales, Malpighiales y Myrtales fueron los órdenes más importantes, con 34, 33 y 25 tipos de agallas, respectivamente. Las familias más importantes fueron Asteraceae (34 morfotipos), Myrtaceae (23) y Fabaceae (22). En general, el tamaño de los órdenes y las familias de las plantas es un buen predictor de la diversidad de insectos de agallas, pero no de la edad de la taxon. Los géneros más diversos fueron Mikania, Eugenia y Styrax, con 15, 13 y nueve especies con agallas, respectivamente. El tamaño de los géneros no mostró relación significativa con la riqueza de Cecidomyiidae, lo que contradice la hipótesis del tamaño de los táxones de plantas. Los géneros de plantas más diversos en insectos inductores de agallas no son necesariamente los que tienen el mayor número de especies. Estos resultados indican que algunos táxones de plantas tienen una alta riqueza intrínseca de insectos agalleros, lo que sugiere que la composición de especies de plantas pueden ser igualmente o más importante para la diversidad de los cecidomyiideos agalleros que el tamaño o la edad del taxón.

Richness and composition of gall-inducing arthropods at Coiba National Park, Panama

Interest in studying galls and their arthropods inducers has been growing rapidly in the last two decades. However, the Neotropical region is probably the least studied region for gall-inducing arthropods. A study of the richness and composition of gall-inducing arthropods was carried out at Coiba National Park in the Republic of Panama. Field data come from samples obtained between August 1997 and September 1999, with three (two-week long) more intensive samplings. Seventeen sites, representing the main land habitats of Coiba National Park were surveyed. 4942 galls of 50 insect and 9 mite species inducing galls on 50 vascular plants from 30 botanical families were colleted. 62.7% of the galls were induced by gall midges (Diptera, Cecidomyiidae), 15.3% by mites, Eriophyidae, 8.5% by Homoptera, Psyllidae, 6.8% by Coccidae and 5.1% by Phlaeothripidae (Tysanoptera). The host plant families with the most galls were Myrtaceae with seven, Bignoniaceae with five and Euphorbiaceae, Fabaceae and Melastomataceae with four. Leaf galls accounted for about 93% of collected galls. Most leaf galls were pit/blister galls followed by covering and pouch galls. Gall richness per collecting site was between 1 and 19 species. Coiba’s gall diversity is discussed in relation to data available from other tropical sites from continental Panama and the Neotropical region. Our results support the idea that it may be premature to conclude that species richness of gall inducers declines near the equator. Rev. Biol. Trop. 56 (3): 1269-1286. Epub 2008 September 30.

El interés por el estudio de las agallas y los artrópodos que las inducen ha crecido en todo el mundo en los últimos veinte años. Sin embargo, los artrópodos que inducen agallas en la región Neotropical son probablemente los menos estudiados. Un estudio de la riqueza y composición de artrópodos que inducen agallas fue desarrollado en el Parque Nacional Coiba en la Republica de Panamá. Los datos provienen de muestreos intensivos de dos semanas, efectuados entre agosto de 1997 y septiembre de 1999, en 17 sitios del área insular del Parque Nacional Coiba. Un total de 4942 agallas, que corresponden a 50 especies de insectos y nueve de ácaros, fueron colectadas en 50 especies de plantas vasculares de 30 familias. El 62.7% de las agallas correspondieron a especies de la familia Cecidomyiidae (Diptera), el 15.3% a ácaros de la familia Eriophyidae, el 8.5% a Psyllidae (Homoptera), un 6.8% a Coccidae y el 5.1% a Phlaeothripidae (Tysanoptera). Las familias de plantas con más especies de inductores de agallas fueron Myrtaceae con siete, Bignoniaceae con cinco y Euphorbiaceae, Fabaceae y Melastomataceae con cuatro. Las agallas formadas en hojas representaron el 93% del total. El número de inductores de agallas por sitio osciló entre uno y diecinueve. La riqueza de artrópodos inductores de agallas del Parque Nacional Coiba se discute con datos disponibles de la literatura para el área continental de Panamá y el Neotrópico. Nuestros resultados apoyan la idea de que es prematuro concluir que la riqueza de artrópodos que inducen agallas disminuye hacia el Ecuador.